棕熊的起源和演化历史。

　　棕熊有时被称为“布伦熊”(bruin)，来自中古英语。该名称起源于威廉·卡克斯顿(William Caxton)的寓言《狐狸雷纳德的历史》(History of Reynard the Fox)，源自荷兰中部的“bruun”或“bruyn”，意为棕色（颜色）。在19世纪中叶，棕熊被称为“老以法莲”(Old Ephraim)，有时又被称为“莫卡辛乔”(Moccasin Joe)。[4]

　　棕熊的科学名称“Ursus arctos”源自拉丁语“ursus”（意为“熊”），也来自希腊语“bearρκτοςarktos”。

　　棕熊被认为是从亚洲的“伊特鲁尼亚古熊”(Ursus etruscus)进化而来的。根据库尔滕(Kurten，1976)的说法，棕熊被称为“显然源自约80万年前的亚洲的“萨维尼熊”(Ursus savini)；它们蔓延到欧洲，延伸到新大陆。” 遗传分析表明，棕熊血统从大约1.2-140万年前与洞熊物种复合体分离开来，但是并没有弄清萨维尼熊在灭绝之前是否仍然作为棕熊的副物种。明确鉴定为该物种的最古老化石出现在中国大约50万年前。棕熊大约在25万年前进入欧洲，不久后进入北非。在更新世时期的棕熊遗骸在不列颠群岛很常见，据认为它们可能胜过了洞熊(Ursus spelaeus)。该物种在100,000年前进入了阿拉斯加，尽管直到13,000年前它们才向南移动。据推测，直到更大的巨型短面熊(Arctodus simus)灭绝之前，棕熊无法向南迁移。[5-6]

　　几位古生物学家认为，有极大几率会出现两种单独的棕熊迁徙的可能性：内陆棕熊（也称为北美灰熊）起源于从西伯利亚北部迁至阿拉斯加中部和整个非洲大陆的窄头熊(narrow-skulled bears)，而科迪亚克熊则起源于来自堪察加半岛的宽头熊(broad-skulled bears)，该熊占居了阿拉斯加半岛。在安大略省、俄亥俄州，肯塔基州和拉布拉多省发现的棕熊化石表明，该物种发生在比历史记录所示更远的东方。在北美，人们普遍认识到灰熊(Ursus arctos horribilis)的两个亚种：沿海棕熊和内陆灰熊。这两种类型广泛定义了所有棕熊亚种的大小范围。[5-6]

　　棕熊是陆地上食肉目体形最大的哺乳动物之一，体长1-2.8米，尾长6.5-21厘米，肩高0.9-1.5米；体重80-600千克不等，雄性体重135-600千克，雌性体重160-500千克。雄性棕熊的体积是雌性的1.5-2倍。最重的科迪亚克棕熊可达800千克，直立时高可达2.5米。最轻叙利亚棕熊的只有90千克。平均而言，成年雄性比雌性大8-10%。阿拉斯加南部沿海及附近岛屿上的棕熊是各亚种中最大的熊类，雄性平均体重389千克，雌性平均体重207千克，尽管有些雄性体重达780千克。犬牙之间的距离是6-8厘米。北部和东部的亚种体型大小迅速下降，加拿大育空地区西南部的个体平均体重仅为140千克。[7-8]

　　棕熊体形健硕，肩背和后颈部肌肉隆起。肩背上隆起的肌肉使它们的前臂十分有力，前爪的爪尖最长能到15厘米。由于爪尖不能像猫科动物那样收回到爪鞘里，这些爪尖相对来说还是比较粗钝。前臂在挥击的时候力量强大，“粗钝”的爪子可以造成极大破坏。棕熊的爪子虽长，却并不擅长爬树，和硕大的头颅比起来，它们的耳朵显得颇小，当它们换上厚厚的长毛冬装，那对小耳朵只能若隐若现。棕熊的吻部比较宽，有42颗牙齿，这中间还包括两颗大犬齿。和其他熊科动物一样，它们也是跎型动物，并长有一条短尾巴。[9-10]

　　棕熊的亚种在形状，大小和颜色上差异很大。被毛粗密，冬季可达10厘米。通常为深棕色，但从乳白色到几乎黑色不等，也有金色、棕色、黑色和棕黑等。在美洲落基山脉的物种，肩膀和背部长着一些长毛发，因为它们颜色偏浅，毛发的末梢为银灰色（从“grizzled”一词而来，意思是“带灰色的”），因此此处的棕熊也被称为“灰熊(grizzly)”。棕熊强壮的脚掌上的毛皮颜色根据其分布区域的不同而变化，从近乎全黑到巧克力棕色和灰色，再到红色和淡棕色不等。[9-10]

　　棕熊是一种适应力比较强的动物，从荒漠边缘至高山森林，甚至冰北极原地带都能顽强生活。生活在北美的棕熊更喜欢开阔地带，例如苔原区域和高山草甸，在海岸线附近也常能见到它们的足迹。欧亚大陆上的棕熊则更喜欢居于茂密的森林之中，方便白天隐藏。主要栖息在山区的针叶林或针阔混交林等森林地带，林中有枯立木、风倒本，火烧迹地、沼泽地、河谷地等多种生境类型，并且随着季节的变化，有垂直迁移的现象，春季生活在海拔较低的地区，冬季的海拔较高。夏季在高山森林中活动，春、秋季多在较低的树林中生活。[7-8]

　　棕熊在欧洲的原始分布说明了其对不同环境条件的适应性。在很少或没有人为干预的情况下，棕熊不仅占领了森林，而且还占领了草原和冻原。但是，由于人类栖息地的改变和人类的存在，大部分熊的先前栖息地已不再是合适的栖息地。栖息地的组成部分可大致分为三大类：食物，逃生掩体和巢穴。熊的活动和栖息地的使用受到食物供应的强烈影响。此外，棕熊的分布密度与食物供应量呈正比关系。对于棕熊来说，拥有丰富的首选食物（例如浆果、水果、肥厚的草叶，膜翅目昆虫和有蹄类动物）的地区尤其重要。[3]

　　栖息环境包括岩石地区（例如内陆悬崖、山峰）、潮间带、湿地（内陆）、草原、森林、灌木丛、洞穴和地下生境（非水生），人工水库、近海岸，种植植被及次生林。[3]

　　居住在内陆的棕熊领地很大，公熊的领地将近700-1000平方公里，成年母熊100-450平方公里。生活在岛屿海边的棕熊领地则要小很多，公熊通常只有133-219平方公里，母熊则是28-92平方公里。棕熊们领地相交的情况较为常见，公熊的领地有时也会和几只母熊的领地相交错。尽管棕熊通常是单独行动，但领地范围广泛重叠，没有一点领地防御的证据。[7]

　　领地范围可高达2600平方公里，但平均介于73-414平方公里之间，公熊范围比母熊领地范围大将近7倍。家庭领地范围广泛重叠。[7]

　　棕熊主要在白天活动，一般在晨昏时分外出活动觅食，有些个体可能在一天中的任何一个时间里都很活跃。性情孤独，除了繁殖期和抚幼期外，都是单独活动。在森林中每个个体都有自己的领域，常常在树干上留下用嘴咬的痕迹，站起身来用爪子在树干上抓挠而留下的痕迹和在树上用身体擦噌而留下的痕迹等，作为各自领域边界的标志，以免互相侵犯。棕熊的窝通常建在隐蔽得比较好的山坡上，或是大石头底下，大树的树根间，它们有时会自己动手挖个洼地做窝，然后搜罗一些干草之类的东西铺进窝里，这样一个窝有时会用好几年。棕熊善于游泳和在湍急的河水中捕鱼，也能爬树和直立行走，但动作不够灵活，平时行走很缓慢，这是走路的时候总是同一侧的前后两腿一起并进的缘故，但奔跑时的速度也相当快，有时可以轻而易举地追赶上猎物。

　　季节的变化会带来食物种类和资源的变化，例如鲑鱼产卵和浆果高产的丰收时节，这时棕熊会暂时步行数百公里，迁移到食物最丰富的地方。此时棕熊们大群地聚集在一起，级别最高的是那些体型庞大的大公熊，它们会站居最有利的地形，而级别最低，威胁性最小的则是那些刚刚独立不久的青年棕熊。带着孩子的单身母熊虽位列第二，但却是相当具有危险性的，出于对幼子的爱护，这些母熊们十分好斗。

　　棕熊非常结实，并且有良好的耐力。它们能一口气杀死一头牛，赶走一匹马，胜过奥林匹克运动员，并把一只死去的麋鹿拖上山。棕熊嗅觉极佳，是猎犬的7倍，同时在捕鱼时能够看清水中的鱼类。棕熊是相当好斗的动物，特别是在保护领地和食物的时候。为保护食物，它们会赶走狼群和山狮，也会打跑侵入它们领地的其他熊。不过多数的打斗仍然集中在交配季节。母棕熊为了抚育幼崽，通常每隔3-5年才会交配一次，为了让母熊们尽早进入交配阶段，公熊们会找机会杀死这些母熊的幼崽，尽管勇敢的母熊们在遭遇这些身型大它1.5倍甚至两倍的家伙的时候奋力搏斗，但仍有45%的幼崽被公熊们杀死。[1][7]

　　棕熊有冬眠的习性，从10月底或11月初开始，一直到翌年3-4月。为了积累用于冬眠期间所需的大约50千克脂肪，秋天必须吃掉400-600千克的浆果和其他食物。冬天临近时便开始准备洞穴，大多数情况下，棕熊会挖自己的窝点，选择那些遍地是倒木枯枝，寒风较弱的向阳地带，多选择大树洞或岩石隙缝处居住，有时也在沼泽地上的干土墩上挖掘地穴。用前爪洞穴中以枯草、树叶或苔藓作铺垫物。一般每个个体独居一个洞穴，只有雌兽与3岁以下的幼崽才同居在一起。进洞前先围着洞口转一阵，然后跳钻进去，或者后退着进窝，或者把自己的足迹弄乱，以免被天敌发现洞穴，更好地隐蔽自己。在冬眠期间主要靠体内贮存的脂肪维持生命，如果有危险，随时都会醒来。在较温暖的日子里，有时会到洞外活动一段时间。巢穴有时会年复一年地重复使用。

　　因为棕熊在冬眠期间新陈代谢的速率并非像那些真正冬眠的动物那样下降到很低，而且这些熟睡中的熊可能随时都会醒来。并不是所有的棕熊都会冬眠的。例如那些居住在南边的棕熊，气候不那么恶劣，冬季的食物也还算有所保障，棕熊冬眠的时间就可能很短暂。棕熊们重新开始活跃的季节在第二年的3-5月，但具体时间要取决于居住的地点、气候等等因素。冬眠期间依靠储备的脂肪生活。为保存能量，它们的体温降低大约4摄氏度，心跳和呼吸的频率也降低。[7][9]

　　棕熊是杂食性动物。它们的食谱会随栖息地区不同和季节的不同发生变化。一般来说，植物性食物占了60%以上，这这中间还包括各种植物根茎、块茎、草料、苔藓、谷物及各种果实等等。其余则为动物性食物，例如昆虫、啮齿类动物、有蹄类动物（例如麋鹿、驯鹿、驼鹿、野牛等等）、野猪、鱼类和腐肉等等。

　　在夏季和初秋期间，大量食用水果、坚果、浆果、鳞茎和块茎。它们一年四季都在消耗昆虫、真菌和根，并从洞穴中挖出老鼠、地松鼠、土拨鼠和其他哺乳动物。蝶蛾幼虫被证明是秋季棕熊增加脂肪时很重要的蛋白质和脂肪来源。在加拿大落基山脉和其他北美地区，灰熊（该地区棕熊的亚种）是肉食性的，猎食驼鹿、麋鹿、绵羊和山羊，有时会捕食黑熊，并对腐肉有特别的偏好。在阿拉斯加，已经观察到棕熊吃腐肉，并偶尔捕获幼小的北美驯鹿和驼鹿。居住在海岸线周围的棕熊每年在鲑鱼产卵的季节会捕食鲑鱼。阿拉斯加的棕熊很喜欢吃迁徙的鲑鱼。[7-8]

　　棕熊主要是通过气味和声音进行交流。觅食时有时会发出“making”哼吟的声音。它们在树木和其他地标上刮擦，用自身的气味以传达领地边界和生殖状况。棕熊具有极佳的嗅觉，能够闻见超过3公里的腐烂的尸体的气味，听力和人类差不多，但视力相对较差。[7][9]

　　由于棕熊的体型和对威胁的攻击性，一般不被捕食。但在历史中，人类一直是迫害棕熊的天敌。棕熊的某些幼崽可能会受到其他棕熊、美洲狮或灰狼的袭击，尽管这样的一种情况非常罕见。[7]

　　棕熊曾经分布于整个北欧和中欧、亚洲、摩洛哥和阿尔及利亚的阿特拉斯山脉以及北至南美的墨西哥南部。当代，从西欧和巴勒斯坦到西伯利亚东部和喜马拉雅地区，也包括非洲西北部的阿特拉斯山脉和日本北海道的数量很少。北美北部的阿拉斯加和加拿大西部的物种数量保持稳定。美国的许多棕熊已绝迹，包括内华达山脉和落基山脉南部的物种。墨西哥北部的棕熊在1960年代灭绝。[7]

　　原产地：阿富汗、阿尔巴尼亚、安道尔、亚美尼亚、奥地利、阿塞拜疆、白俄罗斯、波斯尼亚和黑塞哥维那、保加利亚、加拿大、中国、克罗地亚、捷克、爱沙尼亚、芬兰、法国、格鲁吉亚、印度北部、伊朗、伊拉克、意大利、日本、哈萨克斯坦、朝鲜、吉尔吉斯斯坦、拉脱维亚、马其顿、蒙古、黑山、尼泊尔、挪威、巴基斯坦、波兰、罗马尼亚、俄罗斯、土耳其、塞尔维亚、斯洛伐克、斯洛文尼亚、西班牙、瑞典、塔吉克斯坦、乌克兰、美国、土库曼斯坦、乌兹别克斯坦。[3]

　　地区灭绝：阿尔及利亚、埃及、德国、匈牙利、以色列、黎巴嫩、列支敦士登、墨西哥、韩国、摩尔多瓦、摩洛哥、巴勒斯坦、葡萄牙、圣马力诺、瑞士、叙利亚。[3]

　　棕熊的婚配季节一般是在每年的5-7月。母熊在发情期可与多只公熊交配，持续10-30天。公熊可能会争夺母熊，并保护它们1-3周。母熊的接受度可能是通过它在整个领地上的气味标记传达出来的。母熊在整个繁殖季节长期处在发情期，直到交配为止，植入体内的受精卵发育到胚泡期，此后子宫的植入被延迟。交配后约5个月，通常在11月，当母熊进入冬季睡眠时，胚泡就被植入。随后的妊娠期为6-8周，分娩时间为1-3月（通常在母熊仍处于冬眠状态时）。包括植入前在内的总妊娠时间为180-266天。并且在分娩后至少2（通常3或4）年内不再排卵。[7]

　　初春时生育，会在过冬的洞穴里产2-4仔，通常是两个。小熊们刚出生的时候非常小，仅为340-680克，全身无毛，眼睛紧闭，30-40天后才能睁开，到3个月大时，幼崽重约15千克；到6个月时，平均重25千克。尽管幼崽在大约5个月大时就开始吃各种植物和小动物，但与母亲在一起直到至少生命的第二个春天（通常直到第三或第四年），母熊用一年半左右的时间抚养小熊，哺乳期持续18-30个月。幼崽很喜欢直立行走，活泼可爱，互相之间常常游戏、打闹。它们会和妈妈一起待到两岁半至四岁半，学习生存所需的一切本领，之后它们必须去寻找属于自身个人的领地。公熊并不承担养育后代的任务，有时甚至攻击幼崽，幼熊要长到4-6岁才会性成熟，生理成熟要到10-11岁左右。[7-8]

　　尽管大多数棕熊会在生命的最初几年中死亡，但在野外的棕熊可以生存20-30年。已知棕熊在25岁时就可以在黄石公园生活和繁殖，而被圈养的生命长达50年。

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